【Gene 愛聊科學】演化論的預測力:突變在果蠅翅演化中的作用

因為大多數突變沒讓翅變得更強更好用,所以是有害的,因此被天擇淘汰。
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在科學上,一個好的理論要有優異的預測力。演化,並不僅僅是理論而已,而是有大量證據的不爭事實。逹爾文的演化論,解釋了生物演化的許多方面,遺傳學家把遺傳學的基礎結合到演化論中,加上其他生物學分支的參與,產生了新綜合理論,讓演化論有強大的預測力。

演化會被限制嗎?

在演化遺傳學中,遺傳突變被視作演化的起動機,突變產生新的材料,讓演化能夠發生,但是適應性也是由突變形成的想法仍是有爭議的。

沒有遺傳突變,基因不會變化,天擇將是無能為力的。 但是,如果遺傳突變提供生物能夠產生適應的原料,則突變就會是演化程度的限制。 簡單的演化理論認為突變的供給限制了演化,但不清楚限制究竟是否存在?即使存在,天擇有沒有可能克服該限制 [1]?

果蠅一年 20 代,很適合研究遺傳與演化

果蠅那些小的、似乎無關緊要的突變,可能實際上可以預測將來物種將如何演化數千萬年的線索。

美國佛羅里達州立大學的演化遺傳學家 David Houle 等人,養了 200 代的果蠅,以研究牠們在短期和長期的變化 [2]。果蠅是遺傳研究的好模式,因為牠們一年就能生育超過 20 代。他們的發現,能用來預測果蠅長達 4,000 萬年的演化 [3]。

David Houle for Everything FSU, FSU News

突變發生的機率通常非常小,短期來看數量乏善可陳,可是長期的演化時間尺度上看到的遺傳分歧的數量卻又太多。演化發生在不同的尺度,例如跨越上千萬年,在物種間發生的宏觀演化,也有在幾年的時間就有發生的種內演化(或稱微觀演化)。

過去演化遺傳學家通常研究的是種內的突變,可是長時間大尺度的宏觀演化是否也源自種內的突變和天擇以及隨機的遺傳漂變,仍是未知的。在物種以上的層級是否還有其他力量主導演化,也是演化生物學家關心的。

David Houle 等人研究的重點是,現在發生的突變現象會影響長期演化嗎?演化的限制有什麼?有些理論認為突變能夠形塑演化,可是也有理論反過來認為是演化形塑了突變。Houle 開始研究果蠅身上,相較其他演化速度較快的部位,是否有不能變異或演化之處。

他收集了野外將近 120 種不同種類的果蠅,或從其他科學家獲得這些物種。Houle 和等人透過化石證據和進行 DNA 定序分析,知道果蠅已經存在四千萬年左右了。他們也懷疑在這段時間內突變的模式可能保持不變。Houle 等人在實驗室花了四年養了 200 代的果蠅,然後看看果蠅的翅發生什麼變化。

果蠅翅膀的大數據

他使用巧妙的實驗裝置來取得大數據,讓麻醉的果蠅的左翅被固定和展開,然後進行數位攝影,電腦自動辨識出翅脈和座標並轉換成數學上的曲線,處理一個果蠅翅僅需約一分鐘。他們接著評估了變異的模式:哪個特徵有較大差異、哪些變化不大、哪些彼此一起變化、哪些彼此獨立變化?他們也使用這些資料來分辨哪些是新突變、哪些是種內原本就存在的變異?

他們測量了超過 5 萬隻果蠅翅,包括 12,000 隻實驗室裡養育 200 代的果蠅,還有佛羅里達田野取得的 17,000 個自然族群個體,以及 117 種果蠅的 21,000 個樣本。果蠅的翅很容易測量,所以科學家們可以很容易地識別甚小的變化。透過這些觀察和複雜的統計模擬,Houle 等人能夠確定,小的突變變化發生在果蠅的演化模式大同小異。

根據數量遺傳演化理論,如果天擇對物種之間的性狀變異負責,則該性狀變異和物種內已存在的遺傳變異,以及變異的天擇方向相關。換句話說,我們看到的物種之間的差異,是天擇挑選出更能夠適應環境的性狀。

然而,如果種間變異是由遺傳漂變(隨機遺傳變化)引起的,那麼則預期它會和與已存在的遺傳變異成正比,換句話說,我們看到的種間差異,純粹和突變的多少相關,因為整個過程是隨機的。在這個遺傳漂變模型中,由突變產生的遺傳變異導致形態變異,這又導致種間變異。在數量遺傳演化理論中,種間變異的宏觀演化模式源於潛在的微觀演化過程。

他們發現了果蠅翅整體形狀的變化,如寬度與長度和翅脈位置之比。整體而言,果蠅翅的演化比遺傳漂變模型預測的還慢許多,所以果蠅翅的緩慢演化並非受限於突變或遺傳變異的量,而是受天擇的選汰而穩定下來。

因為大多數突變沒讓翅變得更強更好用,所以是有害的,因此被天擇淘汰。

突變的多少和速率不完全是重點,重要的是有哪些變異會保留下來。天擇顯然並非僅挑出有利性狀,也會讓有利性狀穩定下來。

Houle 等人的研究提供了一個好例子,發現果蠅翅中種間差異的宏觀演化模式是由於微觀演化過程之間的平衡,也就是突變和天擇之間的角力造就了果蠅翅在千萬年間的變化。這種模式是否發生在其他物種中將需要進一步研究。然而,找到一種可以像果蠅一樣好用的動物,是演化遺傳學家的新挑戰。

參考文獻:

1) Cheverud, J. Genetics: Role of mutation in fly-wing evolution. Nature 548, 401–403 (2017).

2) Florida State University. "Fruit fly mutation foretells 40 million years of evolution." ScienceDaily. ScienceDaily, 9 August 2017. 

3) Houle, D., Bolstad, G. H., van der Linde, K. & Hansen, T. F. Mutation predicts 40 million years of fly wing evolution. Nature 548, 447–450 (2017).