【Gene 愛聊科學】魷魚比人類更完美的眼睛,有梯度折射率透鏡!

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squid, Sepioteuthis lessoniana

頭足綱軟體動物(軟絲、花枝、烏賊、章魚、魷魚),故名思義,牠們的腳長在頭上,是非常聰明的動物,牠們大腦與體重的比例,在哺乳類與鳥類動物之下,在魚類與爬行動物之上。此外,牠們也是一種「視覺動物」,處理視覺的腦區「視葉」(optic lobe)佔了三分之二腦體積。

聰明的視覺動物,以變換體色來說「我愛你」

烏賊的視覺很強,其大腦的視葉就非常發達 [1]。國立清華大學系統神經科學研究所所長焦傳金等人,研究烏賊在捕食時能能否成功分辨出蝦子數量的多寡,首度發現烏賊具有「數感」能力 [2]。他們利用烏賊捕食蝦子的實驗,把兩個透明盒子分別裝入不同數量的蝦子,讓烏賊用其捕食的「攻擊腕」(最長的那對觸手)出擊選擇,結果發現烏賊紛紛選擇數量最多的一邊。

焦傳金和學生還發現,另一種頭足類軟體動物--俗稱軟絲的萊氏擬烏賊(Sepioteuthis lessoniana)會以快速變換體色的方法進行溝通 [3]。他們把軟絲的頭、觸腕、鰭、身體的顏色變深或淺、出現斑點或條紋等圖案,分析歸類為 27 個單元,發現軟絲藉由快速變換體色排列組合,傳達「我愛你」或「打贏了」等訊息。

軟絲示愛時,頭與觸腕會先轉為深色、體胴中央出現縱紋、鰭緣則有深色帶狀產生,此時若雌性軟絲的體色不變,就表示接受,即開始交配,交配的一瞬間,雄性軟絲的鰭上會顯現兩個深色的眼點,交配完畢後則消失。變色龍等動物靠內分泌來變換體色,但變色速度遠比不上用神經系統來控制體表色素細胞的頭足類軟體動物,他們發現軟絲在十秒內就可變換七次體色與圖案,「通話」速度相當快。

焦傳金的團隊還發現,大王魷(Architeuthis dux)雖以巨如籃球的大眼著稱,但牠大腦的視葉卻不成比例地小,與大眼不相稱 [4]。世界紀錄最大的大王魷魚長達 13 公尺,眼晴巨如籃球。大王魷過去被人們目擊時通常都已死亡,浮在水面或沖到岸上的屍體已腐爛多時。

幸運的是,台灣漁民去年初在宜蘭外海捕撈烏魚時意外地抓到大王魷,屬成年雄性,但體型較小,含觸腕共 4 公尺,其中體胴約 89 公分,眼睛則有 8 公分,比棒球還大一點 [5]。牠的巨眼可以是用以偵測遠處的天敵,如抹香鯨從遠處游近時因擾動海水所造成的生物螢光光霧 [6]。

大王魷魚

傻傻搞不清楚上述的烏賊、軟絲和魷魚的差別嗎?來看看以下影片說明:

魷魚的眼睛比人類更完美!

儘管很多研究證實,頭足類軟體動物的視力良好,但因為牠們和我們脊椎動物的眼睛都是透鏡眼,面對一樣的問題。當光線通過彎曲透鏡時,邊緣處的較大折射可能讓得到的圖像失真。而且當水的密度與眼睛液體的密度幾乎相同時,進入我們眼睛的光線更是有彎曲和難以聚焦的麻煩。海洋生物遇到同樣的問題,但是魷魚眼睛使用一種特別的方法來校正這一點。

頭足類軟體動物和脊椎動物的透鏡眼,是典型的趨同演化,相似的構造,相似的作用,但是來源的胚層不同,是我們與牠們的祖先各自獨立演化出來的。

脊椎動物和頭足動物透鏡眼的也有重大的關鍵差別,脊椎動物、七鰓鰻眼睛的視網膜是反向的,其感光細胞位於視網膜的反面。光要穿過整個視網膜才能到達感光細胞,使成像的品質打折,而且還有盲點;頭足綱軟體動物的視網膜是正向的,牠們的感光細胞位於視網膜的正面,神經位於感光細胞後面,因此頭足綱動物沒有盲點。

如果說這差異不是演化來的,那顯然神在用祂的形象創造人類時,搞笑地用了更愚蠢的設計。

打個比方,頭足類的視網膜神經排列就像數位相機的 CCD 或 CMOS 能夠直接接受到來自鏡片折射的光,而傳遞電子訊號的線路等元件是在後方;而人類等脊椎動物的眼睛則是反過來,傳遞電子訊號的線路等元件在前方,光要透過層層的線路才能讓 CCD 或 CMOS 接受到,工程師做出如此設計肯定會被炒魷魚。

眼球內的梯度折射率透鏡

先別管工程師會不會被炒魷魚,你懂得魷魚的眼睛嗎?人設計的大多數鏡頭更是不完美的,動物眼睛裡作為鏡片的水晶體也一樣:無法使所有的光線聚焦到同一個焦點上。 1854 年,蘇格蘭數學物理學家詹姆斯·克拉克·馬克士威(James Clerk Maxwell)為這種光學像差提出了一個梯度折射率透鏡(graded refractive index (GRIN) lens)的解決方案:如果折射率從球面透鏡的中心拋物線地減少到其邊緣,則光線將遵循彎曲的路徑,聚焦到相同表面上的焦點 [7]。

像魷魚眼一樣的球形透鏡,通常不會將入射光聚焦到一點,這會導致不清楚的成像。校正這種情況的唯一方法是通過在光線落在水晶體表面的每個徑向位置(沿著半徑直線方向的位置)上時都有不同的折射率。簡單來說,那是透鏡的折射率根據曲率而變化,來克服該機車的問題。 魚類和魷魚的眼睛就是用這種拋物面水晶體作為梯度折射率透鏡,但是科學家之前仍然不清楚其分子結構是如何辦到的。

美國賓州大學的物理學家 Jing Cai 和 Alison Sweeney 等人,發現魚類和魷魚眼睛中的水晶體透過內部折射率徑向梯度,以產生良好視網膜成像的任務,那是因為魷魚眼的水晶體具有包含一組球狀蛋白質的內部結構,其形成膠體顆粒的梯度以抵消球面像差 [8]。這種蛋白質膠體顆粒梯度的徑向改變,不僅在魷魚或魚類的眼睛中發揮作用,而且在魚類以外的脊椎動物中也起著重要的作用,演化上殊途同歸地使用類似的方法,提供了科學家研究智慧材料的新靈感。

眼睛水晶體,包括魚類和魷魚的水晶體,主要由晶狀蛋白組成,魷魚眼中的晶狀蛋白主要是屬於 S-晶狀蛋白家族成員。這些晶狀蛋白密度的徑向梯度,在邊緣處的密度較低(折射率較低),在水晶體的中心處的密度較高(折射率較高)。 S-晶狀蛋白含有穀胱甘肽 S-轉移酶(glutathione S-transferase,GST)結構域和靈活的、無次序的蛋白環區,後者的可變長度能夠在水晶體的折射率方面起關鍵作用。

蛋白質序列和密度如何關聯,是 RNA 編輯?

他們為近岸魷魚(Doryteuthis pealeii)的成熟水晶體組織的轉錄體作定序,透過鑑定信使 RNA 的種類推估水晶體組織能產生多少種蛋白質。他們在晶狀蛋白中鑑定出長度從 3 至 110 個氨基酸變化的 40 多個獨特的蛋白環序列。在魷魚中,這種獨特的環數比脊椎動物多。

脊椎動物水晶體中的α-晶狀蛋白的也具有類似的多分散性(polydispersity)的性質。多分散性是指分子量大小不同的大分子組成的混合物。但是這種多分散性是由單一蛋白質造成,主要透過形成一個系列不同大小的蛋白質複合物。

他們發現這些不同的蛋白質的分佈在在水晶體不同徑向位置各異。水晶體中心的環序列主要較短,邊緣處有更多中等長度的環序列。在水晶體所有位置都發現具有長內環的 S-晶狀蛋白,不過可能仍有不同的功能,因為它們的序列和電荷有異。

他們拿魷魚的水晶體組織進行了小角度 X 射線散射實驗(Small-angle X-ray scattering,SAXS)來分析所有徑向位置的 S-晶狀蛋白的膠體凝膠。SAXS 為非破壞性研究物質微結構的方法之一,係利用 X 光與電子的散射現象,精確地觀察及量測材料微結構如奈米粒子及奈米孔隙的大小、分佈和形狀。

結果他們發現,在魷魚眼睛水晶體中,折射率從中心向邊緣拋物線減少,這是水晶體的中心到邊緣,S-晶狀蛋白二聚體的尺寸變化造成的。從 S-晶狀蛋白表面突出的無次序蛋白環之間會互相吸引而形成穩定的凝膠,這樣的凝膠即使是把水晶體搗爛了也不會被破壞。

蛋白質序列和密度如何相互關聯仍有待研究。他們未來還需確認那樣的 S-晶狀蛋白多樣性,是否編碼在魷魚基因體中,或是通過 RNA 編輯來達成,近年也發現 RNA 編輯是在魷魚、章魚和烏賊的轉錄基因中,重新編碼蛋白質的常見機制,尤其是在腦組織中過半的基因轉錄的 RNA 都有被編輯過 [9]。

RNA 編輯,是一種在 RNA 自其轉錄自 DNA 的核酸序列又發生改變的分子生物學過程,從而使細胞能夠製造出多樣化的蛋白質。來自加州筆管魷魚(D. opalescens)的 S-晶狀蛋白的序列顯示出類似的環狀多樣性,因此似乎更有可能在魷魚基因體中就編碼了蛋白質多樣性,而非 RNA 編輯造成的。

啟發

這些研究不僅是有趣,也顯示出應用蛋白質作為納米顆粒來研發自我組裝材料,也夠提無像差透鏡設計的靈感,在光學儀器和診所中具有潛在的應用價值。這又是仿生學家能夠從研究多樣的生物身上學習到寶貴知識的最佳案例之一。

參考文獻:

1) Yang TI, Chiao CC. Number sense and state-dependent valuation in cuttlefish. Proc Biol Sci. 2016 Aug 31;283(1837). pii: 20161379. doi: 10.1098/rspb.2016.1379.

2) Liu YC, et al. Neural Organization of the Optic Lobe Changes Steadily from Late Embryonic Stage to Adulthood in Cuttlefish Sepia pharaonis. Front Physiol. 2017 Jul 27;8:538. doi: 10.3389/fphys.2017.00538. eCollection 2017.

3) Lin CY, et al. Quantitative Analysis of Dynamic Body Patterning Reveals the Grammar of Visual Signals during the Reproductive Behavior of the Oval Squid Sepioteuthis lessoniana. Frontiers in Ecology and Evolution, 2017; 5 DOI: 10.3389/fevo.2017.00030

4) Liu YC, et al. Mismatch between the eye and the optic lobe in the giant squid. R Soc Open Sci. 2017 Jul 19;4(7):170289. doi: 10.1098/rsos.170289. eCollection 2017 Jul.

5) Yin S. Giant Squids, Giant Eyes, but Rather Small Brain Lobes. New York Times. JULY 19, 2017. https://www.nytimes.com/2017/07/19/science/giant-squid-eyes-brain-lobes.html

6) Nilsson DE, et al. A unique advantage for giant eyes in giant squid. Curr Biol. 2012 Apr 24;22(8):683-8. doi: 10.1016/j.cub.2012.02.031. Epub 2012 Mar 15.

7) Madl T. Patchy proteins form a perfect lens. Science. 2017 Aug 11;357(6351):546-547. doi: 10.1126/science.aao1456.

8) Cai J, et al. Eye patches: Protein assembly of index-gradient squid lenses.. Science. 2017 Aug 11;357(6351):564-569. doi: 10.1126/science.aal2674.

9) Liscovitch-Brauer N, et al. Trade-off between Transcriptome Plasticity and Genome Evolution in Cephalopods. Cell. 2017 Apr 6;169(2):191-202.e11. doi: 10.1016/j.cell

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